Гибриды пятихвойных сосен

13-12-2017
Владимир Кедров

Значительное число родов Семейства Сосновые включают только очень близкие, генетически совместимые виды. В роде Лиственница (Larix) все без исключения виды свободно скрещиваются между собой с образованием полностью фертильных гибридов. В родах Пихта (Abies) и Ель (Picea), каждый из которых делится на несколько секций, многие виды из разных секций, тем более в подсекциях, генетически совместимы. А в роде Сосна (Pinus) не только все секции, но даже и подсекции генетически изолированы друг от друга, а гибридизация возможна лишь внутри подсекций, да и то не всегда. Внутренняя генетическая неоднородность рода Сосна (Pinus) не менее чем на два порядка выше, чем в остальных родах Семейства Сосновые. Это связано со временем расхождения отдельных внутриродовых подразделений. Уже доказано, что секции рода Пихта (Abies) имеют третичный возраст (возникли 25-30 млн. лет назад), секции рода Ель (Picea) – меловой (90-100 млн. лет назад), а в роде Сосна (Pinus) даже современные подсекции обособились не позже юры (120-130 млн. лет назад).

Подрод (секция) Strobus объединяет близкие виды. Особенно близки они по структуре вегетативных органов – многие виды даже трудно отличить друг от друга, если на деревьях нет шишек.

Самый характерный признак этой группы видов – их пятихвойность (five-needle pines).

В России встречаются три вида пятихвойных сосен: кедр сибирский, кедр корейский и кедровый стланник. Сосна мелкоцветковая (P. parviflora) – чисто японский вид; широко распространена от о. Кюсю до о. Хоккайдо. Этот вид относится к веймутовым соснам (подсекции Strobi) и генетически очень близок к американским P. strobus и P. monticola, балканской P. peuce и гималайской P. Wallichiana, с которыми легко скрещивается. И в то же время, сосна мелкоцветковая заметно отличается от типичных веймутовых сосен, например, крупными и почти бескрылыми семенами, которые сближают этот вид с кедровыми соснами (подсекцией Cembrae). Некоторые исследователи считают, что сосна мелкоцветковая близка не только к веймутовым соснам, а и к кедровому стланику. Следует отметить, что Н. Миров (Mirov, 1967) считал кедровый стланик, имеющий общие черты как с P. sibirica Du Tour., так и с P. parviflora, чем-то вроде связующего звена между этими видами. Это подтверждает ее филогенетическую юность. Поэтому P. parviflora следует рассматривать как продукт новейшего эндемизма, свойственного флоре и фауне островов и большей части тихоокеанского побережья Северной Азии На островах Хонсю и Хоккайдо обнаружена обширная зона естественной гибридизации между двумя видами, с образованием естественногибридогенного фертильного вида (P. hakkodensis). Межвидовая гибридизация широко распространена среди растений и животных. Возможное эволюционное значение и адаптивный потенциал естественных гибридов, в том числе у древесных растений, обсуждается в российской и зарубежной литературе. Исследование межвидовой гибридизации вносит ясность в вопросы филогенеза, т.к. наличие естественных или искусственных гибридов принято считать показателем родства родительских таксонов. Кроме того, зоны интрогрессивной гибридизации рассматриваются как источник биоразнообразия, обеспечивающий приток генетического материала, его инвазию в генофонд родительских видов и формирующий клинальную структуру изменчивости аллельных частот. В любом случае, гибридогенный процесс представляет собой интереснейший случай природного образования новых, зачастую фертильных и стабильно занимающих определенную нишу в экосистемах, жизненных форм, и его причины и последствия являются предметом исследований широкого круга биологов.

Проанализирована структура разнообразия в группе 5-хвойных сосен Северной и Восточной Азии. P. pumila и P. Koraiensis по комплексу признаков занимают промежуточное положение между P. sibirica и P. parviflora, P. sibirica и P. Armandii, соответственно. Это позволяет предположить, что кедровые сосны (подсекция Cembrae) не являются естественной группой видов монофилетического происхождения, а вместе с некоторыми видами веймутовых (подсекция Strobi) образуют единую филогенетическую систему, сформировавшуюся в результате сетчатой эволюции: чередования климатически обусловленных циклов дивергенции видов и их естественной гибридизации. Современные процессы генетического взаимодействия между видами изучены на примере P. sibirica и P. pumila в Забайкалье и в Прибайкалье. Естественные гибриды в количестве до 5 шт./га встречаются по всей гибридной зоне. Большинство гибридов по комплексу морфологических и физиологических признаков занимают строго промежуточное положение между видами.

Из-за некоторой разбалансировки морфофизиологических адаптаций гибриды имеют пониженную устойчивость по сравнению с видами, но они способны к активному вегетативному размножению и занимают относительно свободную экологическую нишу во втором ярусе древостоя. По фертильности гибриды существенно (в 2-3 раза) уступают родительским видам, но (по результатам изоэнзимного анализа), в семенах гибридов доля зародышей, возникших от опыления гибридной пыльцой, на порядок выше, чем ее доля в общем пыльцевом пуле популяции. Достаточная жизнеспособность и фертильность естественных гибридов между P. sibirica и P. pumila, а также их предрасположенность к скрещиванию между собой, позволяет рассматривать их как перспективное эволюционное новообразование, возможно, «зародыш» нового вида.

Североамериканские P. flexilisJames на юге своего ареала вступает в интрогрессивную гибридизацию с P. strobiformisEngelm с образованием естественногибридогенного фертильного вида Pinusreflexa.

P. cembra является производным от P. sibirica о проникновении сибирского кедра в Европу во время плейстоценовых похолоданий, разрыве единого проареала этих двух видов в эпохи плейстоценовых оледенений, широко известно.

Что лишний раз подтверждаетсялегкостью с какой эти два вида скрещиваются между собой. Сейчас более сорока экземпляров гибридов между кедром сибирским и кедром европейским более 30-летнего возраста находятся на северо-востоке Алтая. Они получены в черневом и суб­альпийском поясах региона при опылении обычной пыльцой и об­работанной борной кислотой. Их размещение 4 х 4 м. Растения от­личаются хорошим ростом и состоянием.

Рост гибридов зависит, в основном, от района выведения. Бо­лее высокие показатели имеют растения, полученные в черневом поясе, нежели в высокогорье. В более 30-летнем возрасте средняя высота первых равняется 9,9 м, максимальная – 10,7 м, вторых, соответст­венно, – 8,4 и 9,6 м.

Влияние района выведения на рост уменьшается с возрастом: за последние 20 лет преимущество низкогорных гибридов перед высокогорными сократилось с 38 до 18 %.

Район выведения влияет также на степень различий по высоте гибридов от различных комбинаций скрещивания. Существенно различаются растения, полученные от обоих вариантов опыления в оптимальных условиях произрастания кедра сибирского – в низко­горье. Высокогорные гибриды при этом растут одинаково с первых лет жизни.

В низкогорье влияние комбинации скрещивания на рост рас­тений нивелируется с возрастом. Гибриды, полученные от опыле­ния обычной пыльцой кедра европейского, были на 24 % ниже растений от варианта с пыльцой, обработанной борной кислотой. Предпосылками для успешной гибридизации кедра сибирско­го являются высокий полиморфизм и разнообразие природно-климатических условий произрастания, влияющих на скрещивае­мость и свойства гибридов. Таким образом, энергичный рост межвидовых гиб­ридов в молодом возрасте имеет важное значение для лесокультурного производства и семеноводства. Быстрорастущие кедры раньше выходят из-под затеняющего полога травянистой растительности, поэтому они имеют повышенную сохранность и меньше нуждают­ся в уходе. У них также быстрее наступает возмужание: гибриды отличаются ранним плодоношением. Первые шишки появляются в 15-летнем возрасте.

Район выведения влияет на тип уклонения гибридов в исход­ные виды по энергии роста в высоту, размеру и цвету хвои. В низкогорье, в экологическом оптимуме вида, преобладают матроклинные растения, близкие по этим морфометрическим показателям к кедру сибирскому. В высокогорье, на границе существования кедра сибирского, преобладают патроклинные особи, резко уклоняющие­ся в сторону опылителя, кедра европейского. В разном возрасте вы­сота гибридов от обеих комбинаций скрещивания достоверно пре­вышает показатели материнских полусибсов и с 11 лет практиче­ски не отличается от отцовских.

Аналогичное уклонение проявляется по длине и цвету хвои. Слабая голубая ее окраска, характерная для кедра европейского, усиливается у большинства его гибридов. Растения очень декора­тивны. Черно-серые глянцевые побеги обрамлены зелено-голубой хвоей. Цвет ее с возрастом не меняется. Кора на стволе темно- серая, гладкая; у обычных кедров – темно-коричневая, чешуйчатая. Эти гибриды, по сравнению с обычными, имеют повышенное коли­чество ветвей в мутовках (10-12 против 5-8). У большинства из них ветви в средней части кроны отходят от ствола под более острым углом (45°), чем у обычных гибридов (60°).

Появление зелено-голубых гибридов в значительной степени обусловлено районом выведения и связывается с определенным влиянием при опылении борной кислоты. В обеих комбинациях скрещивания их значительно больше среди высокогорных растений (69-88 %), чем среди низкогорных (19 %).

Гибридизацией кедровых сосен начали заниматься сравни­тельно недавно. На возможность появления гетерозиса у кедра си­бирского при отдаленном скрещивании форм, различающихся гео­графически, экологически или физиологически, указывал А.С. Яблоков (1960). Первые практические работы в этом направлении у нас в стране были проведены спустя почти 200 лет после начала скрещивания древесных пород. Их осуществила в1963 году М.И. Докучаева в Московской области на прививках кедра сибир­ского разного географического происхождения.

Гибридизация включала межклоновые, межвидовые скрещи­вания и искусственное принудительное самоопыление. При отда­ленной внутривидовой гибридизации скрещивали климатипы, как правило, без учета индивидуальных особенностей родителей. Большинство комбинаций было удачным. В 10-летнем возрасте преимуществом в росте обладали гибриды от отдаленных реципрокных скрещиваний между клонами из Кемеровской области и Восточного Саяна. Значительно меньшую высоту имели растения при взаимодействии географически близких клонов (новосибир­ские и кемеровские). К сожалению, сведения о росте гибридов в более старшем возрасте отсутствуют.

Гибрид кедра сибирского (материнское дерево) с кедром корейским (опылитель) выведен М.И. Докучаевой.

Гибридизация проведена в 1963 г. Семена получены в 1964 г. Получен гетерозис по скорости роста. Озими и шишек в кроне практически нет (поднимался в крону 6 июня 2007 г).

Почки остроконечные, узкие.

Морфологически кедр не отличается от кедра корейского, хотя материнское дерево – кедр сибирский. Очень красивая темно-зеленая хвоя с голубоватым отливом.

Хермеса на побегах очень мало, но он есть.

Испытание гибридов позволяет оценить результативность гибридизации, т.к. конечной целью селекции является получение растений с высокими хозяйственно-ценными свойствами. Объек­тивная оценка особенностей новых генотипов возможна при испы­тании одинаковых семей в разных природно-климатических усло­виях. Это позволяет определить степень влияния внешней среды на проявление селектируемых признаков. Показателем высокой гене­тической обусловленности новых свойств гибридов комбинацией скрещивания является одинаковый ранг семьи в различных пунктах испытания.

Pinusholfordiana (P. ayacahuiteXP. wallichiana) находится в промежуточной форме между родителями, но больше похож на P. wallichiana, от которой отличается более опушенными молодыми побегами, более широкими шишками с острыми чешуйчатыми щитками (не закругленными); от Р. ayacahuite отличается незагнутыми концами семенных чешуи и мелкими семенами с длинными тонкими крыльями. Вестонберг, арборетум, Англия. Впервые опи­сана в 1933 г.; 50-летние деревья достигали 24 м высоты и почти 20 м ширины.

Сосна Шверина – Pinus schwerinii (гибрид между P. wallichiana и P. Strobes) Обнаружена в 1905 году в парке GRAFEN SCHWERIN, под Берлином. Форма: Вечнозеленое дерево, в молодости с широко колоновидной кроной, прямым, идущим до вершины стволом. Ветви горизонтальные, со слегка приподнятыми концами. Ветви внутри одной мутовки часто разной длины. С возрастом приобретает очень декоративную, ассиметричную, рыхлую форму кроны. Быстрорастущая сосна. Размер: 12 – 20 м высотой и 7 – 10 м шириной. Кора: молодые побеги 3 – 4 мм диаметром, зеленые с восковым налетом. Хвоя: хвоинки собраны в пучки по пять штук, длиной 8 – 15 см, тонкие, свисающие, зеленые. Плоды: шишки соединены по несколько, 8 – 15 см длиной, коричнево-серые, покрытые множественными смоляными каплями. Плодоносят даже молодые растения. Корневая система: умеренно глубокая. Свет: светолюбива. Почва: нетребовательна, растет на всех умеренно сухих или влажных, как бедных так и богатых питательными веществами дренированных почвах, кислых или нейтральных. Особенности: морозостойка, очень рано начинает плодоносить.

Владимир Кедров.